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《基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)雜志》2015年第四期

1結(jié)果與分析

1.1VACVase-like理化性質(zhì)的分析利用Protparam在線軟件分析植物VACVase-like基因的蛋白序列(表1)，植物14個(gè)氨基酸殘基數(shù)目除了甜瓜MELO3C009679P1的398個(gè)氨基酸外，均在440以上，擬南芥的分子量最大，為56.2111kD，甜瓜MELO3C009679P1分子量最小，為44.7561kD，分析其穩(wěn)定性發(fā)現(xiàn)除了可可樹穩(wěn)定以外，其余均為不穩(wěn)定的蛋白，黃瓜的VACVase-like蛋白最不穩(wěn)定為51.30%，穩(wěn)定指數(shù)>40%不穩(wěn)定。對(duì)所有的VAC-Vase-like蛋白的總疏水性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)除了葡萄、可可樹、草莓正值外。其余均為負(fù)值，然而他們的值都在-0.2~+0.12之間均為兩性氨基酸，研究報(bào)道認(rèn)為數(shù)值介于-0.5~+0.5主要為兩性氨基酸(付海輝等,2010)，說(shuō)明這三種植物的VACVase-like蛋白是疏水性蛋白。

1.2植物VACVase-like氨基酸序列系統(tǒng)發(fā)生樹的構(gòu)建與分析為了研究基因之間的進(jìn)化關(guān)系，植物14個(gè)VAC-Vase-like基因的系統(tǒng)進(jìn)化樹的構(gòu)建采用距離依靠法(distancemethods)中的鄰位相接法(neighbor-Joining,NJ)方法，對(duì)VACVase-like蛋白進(jìn)行序列的比對(duì)分析，通過(guò)自舉法分析(bootstrapanalysis)，當(dāng)Bootstrap的經(jīng)驗(yàn)值越大，越接近于初始設(shè)定的重復(fù)抽樣次數(shù)，即可信度就越高(馬勇等,2014)。分析結(jié)果表明，自舉法分析的期望值在每個(gè)節(jié)點(diǎn)上都較高，這很可能是VAC-Vase-like家族成員之間的氨基酸序列在進(jìn)化過(guò)程中高度保守所導(dǎo)致的，而進(jìn)化樹的可靠性通過(guò)獨(dú)立元素法(discretecharactermethods)中的另外一種構(gòu)建法，即最大簡(jiǎn)約法(maximumparsimonymethods,MP)構(gòu)建的進(jìn)化樹進(jìn)行驗(yàn)證。并通過(guò)MEGA5.10軟件構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹(圖1)，通過(guò)綜合分析可進(jìn)一步獲知，在物種進(jìn)化的過(guò)程中，在功能分化上的VACVase-like基因家族是高度保守的，在進(jìn)化分析過(guò)程中，擬南芥(AT1G64670)、甜瓜(MELO3C009679P1)與其他植物的進(jìn)化上的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，進(jìn)化初期便發(fā)生了分歧，但是各分支內(nèi)仍然有物種內(nèi)獨(dú)特的旁系同源基因。桃和草莓、大豆和鷹嘴豆、番茄的兩個(gè)蛋白以及黃瓜和甜瓜的蛋白在進(jìn)化過(guò)程中高度保守，在進(jìn)化上的親緣關(guān)系最近。

1.3VACVase-like親/疏水性的分析通過(guò)蛋白質(zhì)的親水性和疏水性值的分析，可預(yù)測(cè)蛋白質(zhì)表面的氨基酸殘基的分布。利用ProtScale在線工具對(duì)植物14個(gè)VACVase-like氨基酸序列的親水性和疏水性進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果如圖2所示。蓖麻和擬南芥蛋白的異亮氨酸有最高值為4.5，表明其疏水性最強(qiáng)，精氨酸的最低分值為-4.5，表明其親水性最高，親疏水性氨基酸分布均勻。經(jīng)整體分析，蓖麻和擬南芥蛋白存在明顯的疏水區(qū)和親水區(qū)，用同樣的方法分別對(duì)黃瓜、葡萄、可可樹、毛果楊、桃、草莓、大豆、鷹嘴豆、番茄和甜瓜等植物的親疏水性進(jìn)行分析，結(jié)果表明這幾種植物均存在明顯的疏水區(qū)和親水區(qū)(其它幾種植物的圖片分析結(jié)果未顯示)。

1.4VACVase-like信號(hào)肽及導(dǎo)肽的預(yù)測(cè)和分析信號(hào)肽是新合成多肽鏈中用于指導(dǎo)蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)移的N-末端的氨基酸序列，由15~30個(gè)氨基酸組成。一個(gè)為帶有正電的堿性氨基末端及帶有負(fù)電荷的C較長(zhǎng)末端，其含小分子氨基酸，是信號(hào)序列切割位點(diǎn)，而信號(hào)肽的主要功能區(qū)一段能夠形成d螺旋結(jié)構(gòu)疏水序列。在信號(hào)肽的引導(dǎo)下，新合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，而信號(hào)肽序列則在信號(hào)肽酶的作用下被切除(王漢屏,2008)。利用SignalP4.1Server在線軟件，使用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(NN)和隱馬爾可夫模型(HMM)兩種分析蓖麻和擬南芥氨基酸序列的信號(hào)肽所在位置，結(jié)果見(jiàn)圖2。擬南芥和蓖麻的max.C、Y值都是YES，并且預(yù)測(cè)存在信號(hào)肽的可能性分別為0.671、0.468和0.510，并且存在明顯的酶切位點(diǎn)，預(yù)測(cè)可能屬于分泌蛋白，其它植物的VACVase-like氨基酸序列采用同樣的方法對(duì)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示均含有信號(hào)肽結(jié)構(gòu)，推測(cè)可能屬于分泌蛋白。導(dǎo)肽是新生蛋白N-端一段大約20~80個(gè)氨基酸的肽鏈，又稱轉(zhuǎn)運(yùn)肽(transitpeptide)或?qū)蛐蛄?targetingsequence)，它是游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)的N-端信號(hào)。主要是帶正電荷的堿性氨基酸(特別是Arg和Lys)含量較為豐富，具有較強(qiáng)的穿透組織和細(xì)胞膜的能力，將肽鏈準(zhǔn)確的定位在某一個(gè)組織上或者細(xì)胞的細(xì)胞器上是其主要功能(金元昌等,2008)。因此，通過(guò)導(dǎo)肽的預(yù)測(cè)，對(duì)蛋白質(zhì)的功能分析、作用機(jī)制和亞細(xì)胞定位具有一定的意義。利用targetP1.1server(Nielsenetal.,1997;Emanuelssonetal.,2000;2007)在線軟件對(duì)蓖麻和擬南芥氨基酸序列進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果如圖3所示。結(jié)果表明，蓖麻VACVase-like存在導(dǎo)肽結(jié)構(gòu)，定位于分泌途徑其預(yù)測(cè)值為0.520，且可信度為5級(jí)，擬南芥VACVase-like存在導(dǎo)肽結(jié)構(gòu)，定位于分泌途徑其預(yù)測(cè)值為0.901，且可信度為3級(jí)(可信度區(qū)分1:diff>0.800;2:0.800>diff>0.600;3:0.600>diff>0.400;4:0.400>diff>0.200;5:0.200>diff)，CmVACVL02為分泌途徑信號(hào)肽的可能最大。

1.5VACVase-like跨膜結(jié)構(gòu)域的預(yù)測(cè)和分析跨膜結(jié)構(gòu)域(transmembranedomain,TM)是由20個(gè)左右的疏水氨基酸殘基形成琢螺旋，與膜的脂雙分子層的疏水區(qū)域相互作用，將跨膜蛋白錨定在細(xì)胞膜中形成跨膜通道(翟中和等,2007)。通過(guò)TM-pred和TMHMMServerv.2.0在線軟件同時(shí)預(yù)測(cè)擬南芥和蓖麻VACVase-like和人VACVase氨基酸序列的跨膜結(jié)構(gòu)域，再利用TMHMMServerv.2.0在線軟件進(jìn)行證明結(jié)果的準(zhǔn)確性。結(jié)果顯示(圖4)，擬南芥(NP_194145)含有四個(gè)跨膜螺旋，第一個(gè)跨膜螺旋從16~40位氨基酸，由膜外到膜內(nèi)；第二個(gè)跨膜螺旋從219~242位氨基酸，由膜內(nèi)到膜外；第三個(gè)跨膜螺旋從291~308位氨基酸，相由膜外到膜內(nèi)；第四個(gè)跨膜螺旋從347~365位氨基酸，由膜內(nèi)到膜外。蓖麻VACVase蛋白同樣含有四個(gè)跨膜螺旋，第一個(gè)跨膜螺旋從22~40位氨基酸，由膜外到膜內(nèi)；第二個(gè)跨膜螺旋從199~221位氨基酸，由膜內(nèi)到膜外；第三個(gè)跨膜螺旋從326~344位氨基酸，由膜外到膜內(nèi)；第四個(gè)跨膜螺旋從347~365位氨基酸，由膜內(nèi)到膜外。對(duì)其它植物VACVase-like蛋白序列進(jìn)行分析，結(jié)果如表2所示。通過(guò)證明跨膜結(jié)構(gòu)域存在也證實(shí)了信號(hào)肽存在的可能性。1.6亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)和分析亞細(xì)胞定位是指某種蛋白或表達(dá)產(chǎn)物在細(xì)胞內(nèi)的具體存在和發(fā)揮功能的部位。利用WoLFPSORT(Hortonetal.,2007)在線分析軟件對(duì)植物VAC-Vase-like蛋白的亞細(xì)胞定位進(jìn)行預(yù)測(cè)和分析，結(jié)果表明，擬南芥(AT1G64670)的質(zhì)膜得分8.0，擬南芥(NP_194145)在各組織中的分值較低，蓖麻的胞質(zhì)和葉綠體的分值分別為5.0和4.0。番茄(XP_00424-4657)的在質(zhì)膜得分10.0，桃的在細(xì)胞核的得分9.0，草莓的在胞質(zhì)的得分9.0，其它在各組織中的分布預(yù)測(cè)結(jié)果如圖5所示。分析結(jié)果表明，VACVase-like蛋白在不同植物中存在和發(fā)揮功能部位均不相同。

1.7蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)和分析蛋白質(zhì)的多肽鏈的主鏈骨架依靠羰基和酰胺基團(tuán)之間形成的氫鍵作用，盤曲折疊，形成有規(guī)律的空間排布，形成比較穩(wěn)定的二級(jí)結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步加工形成有活性的特定構(gòu)象。常見(jiàn)的二級(jí)結(jié)構(gòu)有琢-螺旋和茁-折疊，另外還有茁轉(zhuǎn)角、延伸鏈和無(wú)規(guī)則卷曲。VACVase-like蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)本文利用CFSSP(chou&fasmansecondarystructurepredinctionserver)(ChouandFasman,1974a;1974b)在線軟件進(jìn)行預(yù)測(cè)，通過(guò)預(yù)測(cè)結(jié)果的分析，琢-螺旋、茁-折疊、無(wú)規(guī)則卷曲和茁轉(zhuǎn)角是蓖麻和擬南芥VACVase-like蛋白的組成元件，而琢-螺旋和茁-折疊是最主要的構(gòu)成元件。對(duì)其它植物的VACVase-like蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)采用同樣的方法進(jìn)行預(yù)測(cè)，通過(guò)預(yù)測(cè)結(jié)果可以看出，該蛋白家族在二級(jí)結(jié)構(gòu)的構(gòu)成元件上比例大致相似，說(shuō)明VACVase-like基因編碼的蛋白質(zhì)家族的二級(jí)結(jié)構(gòu)和功能上具有一定的相似性。

1.8植物VACVase-like蛋白的三級(jí)結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)和分析蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)是指蛋白質(zhì)分子處于它的天然折疊狀態(tài)的三維構(gòu)象，是在蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步盤繞，折疊形成緊密的立體空間結(jié)構(gòu)。隨著蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)庫(kù)中數(shù)據(jù)量的增多，利用信息學(xué)的方法對(duì)蛋白質(zhì)的高級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)和分析，對(duì)理解的結(jié)構(gòu)及功能具有一定意義，一般采用從頭算法(abinitio)、線串法(threading)和同源建模(homologymodeling)3個(gè)計(jì)算方法，對(duì)蛋白質(zhì)分子的三維結(jié)構(gòu)進(jìn)行初步模擬。利用Swiss-ModelWorkspace在線分析工具(Schwedeetal.,2003;Guexetal.,2009;Johans-sonetal.,2012)，對(duì)擬南芥和蓖麻的VACVase-like蛋白的三級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行同源建模(圖6)，并應(yīng)用Swiss-Pdb-Viewer(DeepViewv4.1)軟件顯示，結(jié)果表明，與人VACVase蛋白三級(jí)結(jié)構(gòu)比較發(fā)現(xiàn)，蓖麻和擬南芥VACVase-like蛋白預(yù)測(cè)C-末端是一個(gè)典型的琢/茁水解酶的折疊結(jié)構(gòu)，其中心的茁片層是由一組8個(gè)折疊股構(gòu)成的，茁片層的兩側(cè)則分布有五個(gè)和六個(gè)的琢螺旋，N-端部分的氨基酸殘基同樣也參與琢/茁水解酶折疊結(jié)構(gòu)域的形成，折疊結(jié)構(gòu)是琢/茁水解酶超家族的典型的結(jié)構(gòu)特征，琢/茁水解酶折疊的三個(gè)結(jié)構(gòu)域區(qū)域都可以插入整個(gè)結(jié)構(gòu)域或者一些片段，也可以相應(yīng)的進(jìn)行延長(zhǎng)。從同源建模的結(jié)果得知，蓖麻和擬南芥VACVase-like蛋白氨基酸序列與參考蛋白的氨基酸序列的同源性較高均在50%以上，所得到的建模結(jié)果的準(zhǔn)確性均較高。拉氏構(gòu)象圖(theramachandrandiagram)主要是鑒定蛋白質(zhì)的構(gòu)象的合理性。對(duì)于一個(gè)三肽來(lái)說(shuō)，當(dāng)中心肽基處在所有漬角和鬃角值時(shí)計(jì)算非鍵合原子間的允許距離，通過(guò)在線軟件Swiss-PdbViewer分析預(yù)測(cè)的結(jié)果，通過(guò)分析Psi(鬃)角和Phi(漬)角的分布，可大致的評(píng)估模擬的結(jié)構(gòu)域與自然結(jié)構(gòu)的相同程度及合理性。圖7中的黃色區(qū)域是最理想的Phi(漬)角和Psi(鬃)角分布區(qū)域，而藍(lán)色區(qū)域外部則表示不合理區(qū)域(琢表示琢-螺旋,L琢表示左旋琢-螺旋,茁表示茁-折疊,pp域表示聚脯氨酸域)。預(yù)測(cè)的蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)較是否穩(wěn)定取決于蛋白質(zhì)殘基的二面角(>90%)是否都位于黃色區(qū)域，如果預(yù)測(cè)的二面角均在黃色區(qū)域內(nèi)，則同源建模的結(jié)果相對(duì)可靠。

1.9植物VACVase-like蛋白的保守序列分析利用在線工具M(jìn)EMESuiteversion4.7.0(BaileyandElkan,1995)分別對(duì)植物VACVase-like蛋白進(jìn)行了基序(motif)分析，在每個(gè)VACVase-like蛋白質(zhì)中分別得到5個(gè)保守基序(表3)，N-端在不同植物中進(jìn)化變異性較高，但N-端的氨基酸殘基也參與形成琢/茁水解酶折疊結(jié)構(gòu)域，C-端則高度保守，是一個(gè)琢/茁折疊水解酶典型結(jié)構(gòu)，且每個(gè)植物的保守區(qū)的位置基本相同(圖8;圖9)，表明該基因家族在進(jìn)化過(guò)程中高度保守，說(shuō)明VACVase-like基因家族在生物體中具有十分重要的作用。甜瓜(MELO3C009679P1)基序motif2和motif4在進(jìn)化過(guò)程中缺失，可能在功能上有冗余。隨著選擇壓力的減小，每個(gè)基因積累各自不同的遺傳和變異，從而形成結(jié)構(gòu)和功能不同的新基因。

2討論

VACVase在動(dòng)物體內(nèi)的肝臟、腎臟中表達(dá)量極高，而在心臟、腸道及骨骼肌中表達(dá)量極弱，證明該酶具有重要的解毒功能，對(duì)其特異性分析表明VAC-Vase是一個(gè)高度特定的氨基酸酯水解酶，但在植物體內(nèi)的功能尚不清楚。本文通過(guò)生物信息學(xué)軟件和在線分析工具，對(duì)蓖麻、黃瓜、葡萄、可可樹、毛果楊、桃、草莓、大豆、鷹嘴豆、番茄、擬南芥和甜瓜等植物的VACVase-like蛋白進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，其穩(wěn)定性發(fā)現(xiàn)除了可可樹穩(wěn)定以外，其余均為不穩(wěn)定的蛋白，其中黃瓜的VACVase-like蛋白最不穩(wěn)定為51.30%，研究認(rèn)為，不穩(wěn)定指數(shù)>40%，說(shuō)明該蛋白為不穩(wěn)定。該蛋白家族除了甜瓜和人均含有信號(hào)肽結(jié)構(gòu)，而VACVase-like基因編碼的蛋白存在導(dǎo)肽和跨膜結(jié)構(gòu)，跨膜螺旋數(shù)目在3~5之間，也證明了信號(hào)肽結(jié)構(gòu)的存在。在系統(tǒng)發(fā)生分析過(guò)程中，多數(shù)蛋白在進(jìn)化上高度保守，且各分支上都存在直系同源關(guān)系，但是在各自的進(jìn)化分支上仍然發(fā)現(xiàn)有物種內(nèi)的獨(dú)特的旁系同源基因，可能在進(jìn)化演變過(guò)程發(fā)生了獨(dú)立的基因重復(fù)事件，基因重復(fù)在演化過(guò)程中扮演重要角色，它與物種的分化、生物體基因組大小的進(jìn)化、新基因的產(chǎn)生等都密切相關(guān)。從而產(chǎn)生了旁系同源基因，并且在功能上，由于進(jìn)化提供了較合適且更多的選擇位點(diǎn)，當(dāng)基因重復(fù)事件發(fā)生后，只要有一個(gè)基因是正常發(fā)揮功能，這些基因的復(fù)制品通常可幸免于選擇壓力或選擇壓力就會(huì)大大減少，當(dāng)重復(fù)基因積累到一定程度便獲得新的功能，而且也是新基因產(chǎn)生的重要途徑之一(Forceetal.,1999)。桃和草莓、大豆和鷹嘴豆、番茄的兩個(gè)蛋白以及黃瓜和甜瓜的蛋白在不同物種間而進(jìn)化過(guò)程中則高度保守，在進(jìn)化上的親緣關(guān)系最近。可能是由同一祖先進(jìn)化而來(lái)，但在物種分化后，在不同的選擇壓力下序列發(fā)生了不同方向的進(jìn)化。雖然VACVase-like蛋白都屬于琢/茁折疊水解酶，導(dǎo)致在亞細(xì)胞中的定位存在一定的差異主要與其所處的空間位置和功能相關(guān)。高級(jí)結(jié)構(gòu)分析表明，所有植物VACVase-like蛋白都由琢-螺旋、茁-折疊、茁轉(zhuǎn)角和無(wú)規(guī)則卷曲所組成且琢-螺旋和茁-折疊是主要的構(gòu)成元件，三級(jí)結(jié)構(gòu)中VAC-Vase-like蛋白C-末端是一個(gè)典型的琢/茁水解酶的折疊結(jié)構(gòu)，其中心的茁片層是由一組8個(gè)折疊股構(gòu)成的，茁片層的兩側(cè)則分布有五個(gè)和六個(gè)的琢螺旋，N-端是一個(gè)茁推進(jìn)器結(jié)構(gòu)，大約10~30個(gè)氨基酸殘基組成，該茁推進(jìn)器結(jié)構(gòu)也參與形成琢/茁水解酶折疊結(jié)構(gòu)域，折疊結(jié)構(gòu)是琢/茁水解酶折疊超家族的典型的結(jié)構(gòu)特征。

3材料與方法

3.1數(shù)據(jù)來(lái)源選擇一個(gè)含有典型DUF1234/ABHYDROLASE-1結(jié)構(gòu)域的蓖麻(ACCESSION:XP_002518915)和擬南芥(NP_194145)蛋白序列作為探針序列，在NCBI(NationalCenterForBiotechnologyInformation通過(guò)blastp檢索蛋白數(shù)據(jù)庫(kù)，選擇E臆10-10的序列為候選蛋白，再利用SMART(smart.embl-heidelberg.de/)在線軟件預(yù)測(cè)這些候選蛋白質(zhì)的DUF1234/ABHYDROLASE-1結(jié)構(gòu)域，若存在DUF1234/ABHYDROLASE-1結(jié)構(gòu)域則認(rèn)為該蛋白屬于琢/茁折疊水解酶家族的類伐昔洛韋水解酶，最終確定，黃瓜(XP_004143839)、葡萄(XP_002279898)、可可樹(EOY23882)、毛果楊(XP_0-02304581)、桃(EMJ10313)、草莓(XP_004309537)、大豆(XP_003535395)、鷹嘴豆(XP_004495509)、番茄(XP_004244657,XP_004245454)、擬南芥(NP_194145,AT1G64670)、甜瓜(MELO3C005787P1,MELO3C00-9679P1)和人(NP_004323)。

3.2類伐昔洛韋水解酶的生物信息學(xué)分析應(yīng)用Expasy數(shù)據(jù)庫(kù)中的Protparam軟件分析預(yù)測(cè)候選蛋白的理化性質(zhì)包括：氨基酸數(shù)目、分子量、理論等電點(diǎn)、分子式、消光系數(shù)、脂肪系數(shù)等。氨基酸的同源比對(duì)及構(gòu)建進(jìn)化樹應(yīng)用MEGA5.10軟件分析。Protscale軟件預(yù)測(cè)其親水性，采用SMART在線軟件預(yù)測(cè)蛋白質(zhì)的保守結(jié)構(gòu)域，SignalPV2.0.b2預(yù)測(cè)可能的信號(hào)肽，TargetP1.1Server預(yù)測(cè)可能的前導(dǎo)肽，跨膜結(jié)構(gòu)域的預(yù)測(cè)應(yīng)用TMHMMServerv.2.0和Tmpred在線工具進(jìn)行。二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)由數(shù)據(jù)庫(kù)中的CFSSP(chou&fas-mansecondarystructurepredinctionserver)進(jìn)行，三級(jí)結(jié)構(gòu)由Swiss-Model進(jìn)行同源模塊的構(gòu)建，再用swiss-pdbviewer計(jì)算得出拉氏構(gòu)象圖(Ramac-hand-ran)，以檢驗(yàn)其合理性。利用在線工具M(jìn)EMESuiteversion4.7.0分別對(duì)植物VACVase-like蛋白進(jìn)行了基序分析。作者貢獻(xiàn)巴德仁貴完成論文構(gòu)思、數(shù)據(jù)分析和寫作；李爽、王紹萌和馬勇參與論文的分析和修改；哈斯阿古拉是項(xiàng)目的支持人，完成論文的修改和最終定稿。致謝本研究由內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)校創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(No.NMGIRT1401)資助。

作者：巴德仁貴李爽王紹萌馬勇哈斯阿古拉單位：內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/內(nèi)蒙古自治區(qū)牧草與特色作物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,