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《浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)》2016年第二期

摘要：

植硅體封存的有機(jī)碳（phytolith-occludedorganiccarbon,PhytOC）已被證明在生物地球化學(xué)碳硅循環(huán)中具有重要的作用。為了解綠竹Dendrocalamopsisoldhami生態(tài)系統(tǒng)中植硅體碳的分布與積累特征，于2014年12月在中心產(chǎn)區(qū)浙江省蒼南縣利用標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查方法，采集了不同年齡（1～3年生）、不同器官（葉、枝、稈）、凋落物和土壤樣品，分析了硅、植硅體、植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)。結(jié)果表明：綠竹地上部分硅、植硅體、植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小表現(xiàn)均表現(xiàn)為凋落物＞葉＞枝＞稈，其中植硅體碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為4.28，3.16，0.28，0.04g•kg－1，植硅體碳總積累量為22.64kg•hm－2，大小順序?yàn)槿~（13.22kg•hm－2）＞凋落物（5.74kg•hm－2）＞枝（2.71kg•hm－2）＞稈（0.96kg•hm－2）；林地土壤硅、植硅體、植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨著土層厚度的增加而呈降低的趨勢(shì)，0～100cm土壤中植硅體碳儲(chǔ)量為1302.60kg•hm－2。綠竹植株體內(nèi)植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)與硅、植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)性達(dá)極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05）水平，土壤植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間也具有極顯著（P＜0.01）相關(guān)性。

關(guān)鍵詞：

森林生態(tài)學(xué)；綠竹；植硅體；植硅體碳；分布特征

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，全球通過森林固定的二氧化碳達(dá)700×109t•a-1［1］，同時(shí)有高達(dá)2.4g•m－2的碳經(jīng)凋落物分解后以有機(jī)質(zhì)的形式進(jìn)入土壤［2］，土壤有機(jī)碳總量相當(dāng)于植物碳庫的3倍［3－4］。由于土地利用方式的不確定性以及碳存儲(chǔ)機(jī)制的復(fù)雜性和不斷變化的環(huán)境條件，絕大部分進(jìn)入土壤的有機(jī)碳都不能夠長(zhǎng)期穩(wěn)定存在［5］。3a后，當(dāng)初以有機(jī)質(zhì)的形式進(jìn)入土壤的碳將有80%以上再次回到大氣中［6］。植硅體碳是一種在植硅體形成過程中被無定型二氧化硅包裹著的穩(wěn)定型有機(jī)碳，隨著植物體的凋落、腐爛而進(jìn)入土壤中［7］，由于受到外層具有高度抗風(fēng)化能力的硅的保護(hù)，能長(zhǎng)期（數(shù)千年至萬年）封存于土壤中，被稱為陸地土壤長(zhǎng)期固碳的重要機(jī)制之一［8］。已有研究表明：竹林植硅體碳平均封存量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于黍Panicummiliaceum，草原，濕地植物，水稻Oryzasativa及小麥Triticumaestivum［9－13］。綠竹Dendrocalam-opsisoldhami屬竹亞科Bambusoideae叢生竹種，主要分布于浙江、福建、臺(tái)灣，面積達(dá)2.0×104hm2，是優(yōu)良的筍材兩用竹種［14－15］。前人對(duì)竹林植硅體碳的研究主要集中于通過葉片估測(cè)竹林的植硅體碳匯能力［16－17］，很少涉及枝、稈、凋落物、土壤等整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。本研究以綠竹群落為對(duì)象，對(duì)其地上部分葉、枝、稈、凋落物及土壤植硅體碳的測(cè)定，以揭示了綠竹林植硅體碳的分布與積累規(guī)律，為竹林植硅體碳匯研究與管理提供參考。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)地概況實(shí)驗(yàn)地位于浙江省溫州市蒼南縣，是綠竹的中心產(chǎn)區(qū)，中心地理位置27°30′N，120°23′E，屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為18.0℃，年均降水量1670.1mm，無霜期208.0d。海拔為150~200m，土壤為發(fā)育于凝灰?guī)r的紅壤土類，土壤基本理化性質(zhì)如表1所示。經(jīng)營(yíng)的主要措施是4-5月施肥［m（氮肥）∶m（磷肥）∶m（鉀肥）=15∶15∶15,0.75t•hm－2］，秋季砍去4年生老竹，林分密度1.3萬株•hm－2，平均胸徑5.0cm，平均株高7.7m。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集2014年12月，根據(jù)當(dāng)?shù)厣纸?jīng)營(yíng)檔案并在全面踏查的基礎(chǔ)上，分別在后珜村、池頭村、望鶴村和南山邊村選擇林分類型、組成、結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)狀況和立地條件等具有代表性的綠竹林分4塊，各建立面積為20m×20m的標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查并采集樣品。對(duì)每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的竹子按不同年齡進(jìn)行每株檢尺，計(jì)算出不同年齡竹子的平均胸徑，選取與平均胸徑一致的竹子作為標(biāo)準(zhǔn)株，砍伐不同年齡標(biāo)準(zhǔn)株各1株，并測(cè)量其株高。將不同標(biāo)準(zhǔn)株分葉、枝、稈，野外稱出各器官鮮質(zhì)量。枝、稈分上、中、下3個(gè)部位取樣組成混合樣品，并各取500～1000g（準(zhǔn)確稱量）于樣品袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室分析［18］。竹林地上部分生物量按林分中標(biāo)準(zhǔn)株生物量和各林分株數(shù)計(jì)算［19］。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地四角及中心處位置分別選擇1m×1m的樣方5個(gè)，采集凋落物，混合后稱量，取樣500～1000g（準(zhǔn)確稱量）于樣品袋中。在標(biāo)準(zhǔn)地中選擇有代表性地塊3個(gè)，挖取土壤剖面，分別取0~10，10~30，30~60和60~100cm土層土壤樣品，分別混合3個(gè)剖面中不同土層樣品作為該標(biāo)準(zhǔn)地不同土層的混合樣1000g于樣品袋中，同時(shí)采集不同土層容重樣。

1.3分析方法

1.3.1植物樣品的分析將野外采集的植物樣品用去離子水洗凈后，在105℃下殺青20min，再在70~80℃下烘至恒量。將所有烘干后樣品，用高速粉碎機(jī)磨細(xì)后，裝袋保存?zhèn)溆谩Ｖ补梵w的提取采用微波消解法［20］，之后用0.8000mol•L－1的重鉻酸鉀溶液對(duì)植硅體進(jìn)行檢驗(yàn)，確保表面有機(jī)物質(zhì)完全被去除，提取后的植硅體于65℃的烘箱中烘干48h，稱量。植硅體碳的測(cè)定采用堿溶分光光度法［21］，在樣品測(cè)定的同時(shí)加入土壤標(biāo)準(zhǔn)樣（GBW07405）及植物標(biāo)準(zhǔn)樣（GBW07602）對(duì)測(cè)定的準(zhǔn)確性進(jìn)行檢驗(yàn)，每個(gè)樣品重復(fù)3次。

1.3.2土壤樣品的分析土壤總硅的測(cè)定采用偏硼酸鋰熔融-比色法［22］，土壤植硅體的提取先采用微波消解法，再用比重為2.35，1.60g•cm－3的溴化鋅重液除去殘余的土壤及雜質(zhì)［23］。土壤植硅體碳測(cè)定的方法與植物相同。土壤總有機(jī)碳采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法；pH值用酸度計(jì)法［m（水）∶m（土）=2.5∶1.0］［24］。1.4數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)處理使用SPSS18.0系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan新復(fù)極差法比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2結(jié)果與分析

2.1綠竹地上部硅、植硅體、植硅體中有機(jī)碳和植硅體碳含量從表2可知：綠竹各部分中的硅質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小為凋落物（76.92g•kg－1）＞葉（62.23g•kg－1）＞枝（26.07g•kg－1）＞稈（5.57g•kg－1），植硅體的質(zhì)量分?jǐn)?shù)的大小順序也是凋落物（188.34g•kg-1）＞葉（156.21g•kg－1）＞枝（61.80g•kg－1）＞稈（5.22g•kg－1），它們之間的差異均達(dá)到顯著。硅和植硅體的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同年齡葉、枝中的差異不大，而稈中則以1年生為最低，而2年生達(dá)最高。植硅體中有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小總體變化趨勢(shì)為：稈（11.08%）＞枝（2.88%）＞凋落物（2.00%）＞葉（1.96%），其中稈顯著高于其他3個(gè)部分。植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小表現(xiàn)為凋落物（4.28g•kg－1）＞葉（3.16g•kg－1）＞枝（0.28g•kg－1）＞稈（0.04g•kg－1），其中凋落物、葉片中植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與枝、稈之間的差異達(dá)顯著（P＜0.05）水平（表2）。綠竹林地上部植硅體碳總儲(chǔ)量為22.64kg•hm－2，大小順序?yàn)槿~（13.22kg•hm－2）＞凋落物（5.74kg•hm－2）＞枝（2.71kg•hm－2）＞稈（0.96kg•hm－2），植硅體碳主要儲(chǔ)存于葉片中（表2）。

2.2土壤中硅、植硅體、植硅體中有機(jī)碳和植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著土層深度的增加，綠竹林地土壤硅質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸減少（427.32~446.35g•kg－1），但它們之間的差異并不顯著；土壤中植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)也隨之降低，其中0~10cm土層中植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，顯著高于其他土層，其他土層之間沒有顯著性（P＞0.05）差異（表3）。隨著土層深度的增加，植硅體中有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之增加，其中0~10cm土層植硅體中有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）低于30~100cm土層；而植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)則呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，0~10cm土層中植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高（0.18g•kg－1），顯著（P＜0.05）高于30~100cm土層（表3）。植硅體碳占總有機(jī)碳的比例為0.89%～1.19%，在不同土層間不具有顯著性差異（P＞0.05）；綠竹林0~100cm土壤中植硅體碳儲(chǔ)量為1302.60kg•hm－2，在土壤剖面中的分布比較均勻（表3）。

3討論

3.1綠竹不同器官及凋落物中硅及植硅體的分布植硅體是在植物細(xì)胞內(nèi)形成的一種無定型硅包碳顆粒，主要形成于富集能力較強(qiáng)的禾本科Gramineae植物體內(nèi)［25－27］，由于植硅體的形成受到蒸騰作用的影響［28］，所以在植物的不同器官內(nèi)植硅體的含量會(huì)有明顯的差異。蘆葦Phragmitescommunis不同器官中植硅體的分布趨勢(shì)為葉＞鞘＞根＞莖，并且植硅體的分布趨勢(shì)與植物體中硅的分布具有高度的一致性［12］。本研究對(duì)綠竹葉、枝、稈及地面現(xiàn)存凋落物中硅及植硅體的質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)綠竹不同器官中硅及植硅體的分布同樣具有高度的一致性，兩者之間的相關(guān)性達(dá)極顯著水平（R2=0.96，P＜0.01，圖1）。綠竹不同器官硅及植硅體的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈現(xiàn)出葉＞枝＞稈，且具有顯著的差異性（P＜0.05，表2）。由于綠竹主要生長(zhǎng)于中國南方水熱條件較好的區(qū)域，且植株高大，蒸騰作用強(qiáng)烈，而蒸騰作用主要發(fā)生在葉片表面［29］，進(jìn)而增加了綠竹葉片中硅及植硅體的積累。綠竹經(jīng)營(yíng)過程中，每年砍伐老竹留新竹，地面現(xiàn)存凋落物為每年葉片凋落積累的所形成，凋落物中硅及植硅體的質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)高于新鮮葉片中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，兩者之間存在顯著差異性（P＜0.05，表2）。這有可能是由于葉片凋落在地面以后受到腐蝕及分解作用［12］，大部分的有機(jī)物質(zhì)會(huì)在短時(shí)間內(nèi)被土壤中的小型動(dòng)物及微生物的消耗。在這一過程中，植硅體由于具有很強(qiáng)的抗腐蝕能力而保存了下來［9］，導(dǎo)致凋落物中植硅體的含量不斷升高。

3.2綠竹生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳的產(chǎn)生與影響因素植物在吸收硅產(chǎn)生植硅體的過程中，有一小部分有機(jī)物質(zhì)被封存于植硅體內(nèi)。由于植硅體較強(qiáng)的抗分解能力［30］，在植物體死亡、腐爛、降解之后，這部分有機(jī)物質(zhì)最終可以很穩(wěn)定地保存于土壤和沉積物中［9］。因此，植物產(chǎn)生的植硅體及其封存有機(jī)碳在全球碳硅生物地球化學(xué)循環(huán)中具有重要的作用［12］。綠竹葉片中較高的植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，直接導(dǎo)致植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)高于枝和稈，并且具有顯著的差異性（P＜0.05，表2）。植物體中植硅體碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)不僅與植硅體之間存在關(guān)系，也受到植硅體中有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響［27］。進(jìn)一步對(duì)植硅體碳和植硅體及植硅體中有機(jī)碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間具有顯著相關(guān)關(guān)系（R2=0.62，P＜0.05，圖2），而與植硅體中有機(jī)碳含量之間無顯著相關(guān)關(guān)系（R2=0.2，P＞0.05，圖3），說明植物體內(nèi)植硅體碳含量的高低主要受植硅體含量高低的控制。由于植硅體碳主要存在于植物的葉片中［31］，很多研究在涉及到植物生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳儲(chǔ)量估算時(shí)均對(duì)枝、稈做忽略處理［32－33］。本研究結(jié)果表明：枝、稈中植硅體碳儲(chǔ)量是葉片儲(chǔ)量的27.80%，雖然枝、稈中的植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，但卻有巨大的生物量。因此今后對(duì)植硅體碳匯估算時(shí)，需增加對(duì)植物枝、稈中的植硅體碳的監(jiān)測(cè)。

3.3綠竹生態(tài)系統(tǒng)土壤中植硅體碳的積累及影響因素已有研究表明：地球表面植被植硅體碳庫是植物碳庫重要的一部分［2］，包括竹林、草原、濕地植物等五大植硅體碳庫。無論植硅體碳形成于哪種地表植被中，隨著植物體的死亡、降解等過程最終都將回歸于土壤中［26］。土壤中大部分的植硅體均由植物凋落物降解沉淀而來，未完全降解的有機(jī)物質(zhì)包裹著植硅體最初沉積在土壤表面（0~10cm）。與前人研究結(jié)果相同［12］，綠竹林地表層土壤植硅體及植硅體碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)高于其他土層，差異達(dá)顯著水平（P＜0.05,表3）。土壤中植硅體分布變化與自然界中碳硅自然歸還有關(guān)，因?yàn)橥寥乐械闹补梵w均來自于植物體，在植硅體進(jìn)入土壤的同時(shí)必定會(huì)伴隨著一部分有機(jī)物質(zhì)一同進(jìn)入土壤［12］，這就使得土壤總有機(jī)碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間具有很好的相關(guān)性（R2=0.80，P＜0.01，圖4）。同時(shí)隨著土壤剖面深度的增加，土壤總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)出現(xiàn)了明顯的減少，但植硅體碳占總有機(jī)碳的比例明顯增加，說明在土壤總有機(jī)碳降解的過程中，由于受到植硅體碳的保護(hù)，植硅體碳仍能夠保持穩(wěn)定地積累于土壤中［27］。由于綠竹林為筍材兩用竹竹林，植硅體碳的歸還僅通過葉片凋落物及根鞭的形式進(jìn)行，而葉片中植硅體碳儲(chǔ)量?jī)H為13.22kg•hm－2，假如每年綠竹生長(zhǎng)的葉片全部凋落降解、歸還于土壤中，那么在不受外界環(huán)境因素影響、不發(fā)生植硅體遷移的情況下，土壤中植硅體碳的積累通量也是很小的。

4結(jié)論

綠竹地上部分硅、植硅體、植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小表現(xiàn)均表現(xiàn)為凋落物＞葉＞枝＞稈，其中植硅體碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為4.28，3.16，0.28，0.04g•kg－1，植硅體碳總積累量為22.64kg•hm－2，大小順序葉（13.22kg•hm－2）＞凋落物（5.74kg•hm－2）＞枝（2.71kg•hm－2）＞稈（0.96kg•hm－2）；植硅體中有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小總體變化趨勢(shì)為：稈（11.08%）＞枝（2.88%）＞凋落物（2.00%）＞葉（1.96%）。林地土壤硅、植硅體、植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨著土層厚度的增加而呈降低的趨勢(shì)，0~100cm土壤中植硅體碳儲(chǔ)量為1302.60kg•hm－2；而植硅體中有機(jī)碳質(zhì)量則隨著土層厚度的加深而增加，0~10cm土層植硅體中有機(jī)碳質(zhì)量最低。綠竹植株體內(nèi)植硅體質(zhì)量分?jǐn)?shù)與硅、植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)性達(dá)極顯著或顯著水平（P＜0.01或P＜0.05），植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植硅體中有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)性不顯著（P＞0.05）；土壤植硅體碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與總有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間也具有極顯著相關(guān)性（P＜0.01）。

作者：楊杰 項(xiàng)婷婷 姜培坤 吳家森 柯和佳 單位：浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院 浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 浙江省蒼南縣林業(yè)局，