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1農(nóng)業(yè)生物多樣性

生物多樣性的物質(zhì)實(shí)體就是資源,是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ).農(nóng)業(yè)生物多樣性不僅為人類提供基本的食物和各種工業(yè)原料,還是一些非常有價(jià)值的育種性狀(如抗病抗蟲性狀、優(yōu)質(zhì)性狀和高產(chǎn)性狀)的重要基因來源,在生態(tài)系統(tǒng)的維持中也起著重要的作用.隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的應(yīng)用,轉(zhuǎn)基因植物對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)尤其是對農(nóng)業(yè)生物多樣性的影響受到了廣泛的關(guān)注[1~3].本文根據(jù)近年來國內(nèi)外的研究進(jìn)展,綜述了轉(zhuǎn)基因植物對農(nóng)業(yè)生物多樣性的影響,旨在為轉(zhuǎn)基因植物的合理利用和農(nóng)業(yè)生物多樣性的保護(hù)提供參考.

2對作物遺傳多樣性的影響

關(guān)于轉(zhuǎn)基因植物對作物遺傳多樣性的影響,存在兩種截然不同的觀點(diǎn).一種觀點(diǎn)認(rèn)為轉(zhuǎn)基因植物(起碼是現(xiàn)在這一代的轉(zhuǎn)基因植物)的引入和發(fā)展對作物遺傳多樣性存在著負(fù)面的作用.Altieri[1]認(rèn)為,轉(zhuǎn)基因作物的引入,使為數(shù)不多的幾家大型生物技術(shù)公司控制和壟斷了種子和生物技術(shù)市場,大大減少了作物種植類型和品種數(shù)量,加劇了作物系統(tǒng)品種簡單發(fā)展的同時(shí),也加劇了作物遺傳多樣性的流失.因?yàn)檗r(nóng)民通過持續(xù)將商業(yè)化種子與本地種雜交,可以增加當(dāng)?shù)刈魑锏倪z傳多樣性.綠色革命期間,作物品種的開發(fā)還未受制于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生物技術(shù)知識(shí)產(chǎn)權(quán)[37,45],因而不妨礙農(nóng)民對種子的保留和試驗(yàn)[17,37],那時(shí)作物遺傳多樣性的喪失還不至于象近期這么嚴(yán)重.Gupta[9]認(rèn)為,獲得品種知識(shí)產(chǎn)權(quán)的高成本抑制了民間品種繁育者的積極性,破壞了生物多樣性的保護(hù).這種情形由于不同國家對知識(shí)產(chǎn)權(quán)立法理解的不同,而復(fù)雜化[25,34].Lesser[25]特別提到,知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)其實(shí)并不適用于那些根據(jù)古老的植物育種實(shí)踐和當(dāng)?shù)仄贩N保育技術(shù)所生產(chǎn)出來的作物品種.因此,知識(shí)產(chǎn)權(quán)制度并不能滿足通過當(dāng)?shù)仄贩N的管理來達(dá)到保護(hù)作物遺傳資源的目的.少數(shù)的轉(zhuǎn)基因作物品種在短期內(nèi)由于具有比常規(guī)品種更高的產(chǎn)量、更優(yōu)良的產(chǎn)品品質(zhì)以及更高的抗性而被農(nóng)民普遍采用.常規(guī)品種和土著品種則因無人或很少人種植而逐漸滅絕,這就導(dǎo)致了大量遺傳資源的喪失,作物遺傳多樣性進(jìn)一步降低.在現(xiàn)有的知識(shí)產(chǎn)權(quán)體制下無疑更加劇了這種趨勢[22].另一種觀點(diǎn)認(rèn)為,轉(zhuǎn)基因植物的引入對作物遺傳多樣性保護(hù)起著良好的促進(jìn)作用.Hawtin[12]認(rèn)為,轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)的應(yīng)用在植物遺傳資源保護(hù)中起著重要作用,可以為建立種子庫進(jìn)行異地保護(hù)作物遺傳資源提供更為有效的手段.他斷言,分子遺傳技術(shù)可以使種子庫中遺傳物質(zhì)的跟蹤更為精確.這些技術(shù)對精確鑒定植物材料是否抗病非常有用,而這種鑒定對于抗病材料的收集和儲(chǔ)藏是至關(guān)重要的.超低溫保存更使遺傳資源的長期保存成為可能,使更多的遺傳材料能在需要時(shí)保證供給.然而也有學(xué)者[17,37]認(rèn)為,種子庫并不能將目前各種植物的所有遺傳多樣性保存起來,而且植物(尤其是草本植物)本身仍在進(jìn)化中.

3對物種多樣性的影響

3•1對目標(biāo)生物及相關(guān)生物物種多樣性的影響

抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物會(huì)跟雜草和野生近緣種雜交,使得這些雜草對除草劑也產(chǎn)生抗性.為了防治這些具有抗性的雜草,農(nóng)民只能加大除草劑的用量或是采用更強(qiáng)的除草劑[24,39].如果這些雜草對細(xì)菌、真菌或其它作物病害也產(chǎn)生抗性的話,那么它們的防治將更加困難[51].在農(nóng)民使用除草劑的量不夠多的情況下,對除草劑有抗性的雜草群體仍能萌發(fā).對除草劑敏感的雜草群體也會(huì)發(fā)展出對除草劑的耐性,或者那些對某種除草劑有耐性的雜草會(huì)取代沒有耐性的雜草.雜草科學(xué)家發(fā)現(xiàn),后一種現(xiàn)象更容易發(fā)生.事實(shí)上,1997年在美國愛荷華州觀察到,普通的(A-maranthusrudis)雜草群體在避過草甘膦(glyphosate)的施用后,才推遲萌芽;絨毛葉(Abutilontheophrasti)對草甘膦有了更大的耐性后,農(nóng)民仍按照原來的施藥量噴施草苷膦,就不能達(dá)到預(yù)期效果[36].這些問題將導(dǎo)致農(nóng)民使用.比草甘膦毒性更大的除草劑.種植轉(zhuǎn)基因抗蟲作物能減少殺蟲劑的使用,降低作物損失.但是昆蟲種群具有天生的快速適應(yīng)環(huán)境壓力的能力,使抗蟲生物技術(shù)的長期有效性受到了嚴(yán)重的威脅.昆蟲和其它有害生物對害蟲防治機(jī)制的適應(yīng),將會(huì)對環(huán)境和人類健康產(chǎn)生嚴(yán)重后果.當(dāng)昆蟲種群對一種害蟲防治措施適應(yīng)后,將會(huì)導(dǎo)致更高毒性的化學(xué)殺蟲劑的使用.同樣,如果害蟲適應(yīng)了某一種轉(zhuǎn)基因抗蟲作物后,另一種人類目前尚未了解其對環(huán)境和人類健康影響的基因就會(huì)取代原來基因的位置,侵染作物[33].

許多研究證明了昆蟲對轉(zhuǎn)基因作物抗性的進(jìn)化,提到建立過渡區(qū)作為昆蟲庇護(hù)所來減慢這種抗性進(jìn)化速率的重要性.現(xiàn)有的研究資料都局限在對特定害蟲的實(shí)驗(yàn)室研究.隨著更多研究資料的報(bào)道,對昆蟲抗性發(fā)展進(jìn)化程度的了解將大大加深.Tabashnik[47]在實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),對Bt毒素耐性增加的有鱗翅目(蝶和蛾)、鞘翅目(甲蟲類)和雙翅目(蚊和蒼蠅).如果田間試驗(yàn)也支持這個(gè)結(jié)果,那么將會(huì)影響抗性管理策略的發(fā)展.Huang等[16]發(fā)現(xiàn),在一定的劑量下,歐洲玉米螟(Ostrinianubilalis)對Bt毒素抗性的遺傳是不完全顯性,而不是以前認(rèn)為的隱性.根據(jù)這個(gè)試驗(yàn)結(jié)果,玉米螟的抗性將會(huì)比以前預(yù)料的發(fā)展得快.現(xiàn)在的抗性管理策略很大程度上是建立在玉米螟對Bt毒素抗性較慢的假設(shè)上,因?yàn)樵瓉硪恢币詾檫@是一個(gè)隱性遺傳性狀.如果這個(gè)結(jié)果被證實(shí),將會(huì)對現(xiàn)在的抗性管理策略發(fā)展和庇護(hù)所面積大小帶來巨大的影響.Koskella等[23]發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)Bt基因作物的Bt毒素被吸附到土壤粘粒后,并不持續(xù)分解,而是在很長一段時(shí)間內(nèi)保持其殺蟲活性.Bt毒素在土壤粘粒中的存在將會(huì)增加害蟲產(chǎn)生抗性的風(fēng)險(xiǎn).Schuler等[44]發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因植物Bt毒素的表達(dá)通過影響昆蟲的行為和目標(biāo)害蟲的抗性,而進(jìn)一步影響非目標(biāo)生物.所有這些研究結(jié)果表明,以前的預(yù)測過低地估計(jì)了害蟲種群對Bt毒素抗性進(jìn)化的速度.轉(zhuǎn)基因抗病毒作物對生物多樣性的影響也引起了科學(xué)家的關(guān)注.

首先,這些轉(zhuǎn)基因抗病毒作物會(huì)改變它們的近緣植物,使這些原來對某種病毒并不敏感的植物成為該病毒的寄主而感病,也就是擴(kuò)大了病毒的寄主范圍.其次,抗病毒轉(zhuǎn)基因植物可以改變病毒侵染植株的過程[38,39].這些改變會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)致病性更強(qiáng)的病毒[10,38,39].遺憾的是,有關(guān)這方面的潛在風(fēng)險(xiǎn)研究幾乎沒有.科學(xué)家關(guān)注的另一個(gè)問題是抗病毒轉(zhuǎn)基因作物DNA基因組在植物病毒RNA復(fù)制時(shí)與病毒基因組的重組[38,39].在一個(gè)實(shí)驗(yàn)室的研究中發(fā)現(xiàn),這種遺傳重組確實(shí)發(fā)生在煙草屬植物Nicotianabenthamiana和豇豆萎斑病毒之間[6].研究人員認(rèn)為,這種重組將會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)在遺傳上有獨(dú)特特征的病毒,從而更加難以防治.在所有與抗病毒轉(zhuǎn)基因植物有關(guān)的風(fēng)險(xiǎn)中,最值得關(guān)注的現(xiàn)象既不是病毒寄主范圍的擴(kuò)大,也不是某些病系致病力的增強(qiáng),而是抗病毒轉(zhuǎn)基因作物的雜草化[38].美國國家研究委員會(huì)(NRC)[33]認(rèn)為,美國農(nóng)業(yè)部(USDA)現(xiàn)在所堅(jiān)持的抗病毒轉(zhuǎn)基因南瓜(Cucurbitamoschata)不會(huì)通過基因流使野生南瓜雜草化的假設(shè),必須通過長期的研究才能確認(rèn).NRC還認(rèn)為,USDA關(guān)于抗病毒轉(zhuǎn)基因南瓜對野生南瓜種群的影響也“并不怎么受到科學(xué)研究結(jié)果的支持”,尤其是有好幾種病毒對轉(zhuǎn)基因南瓜具有抗性,而不僅是象USDA原來認(rèn)為的只有3種或更少.雖然目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上極少關(guān)注作物(無論是傳統(tǒng)作物還是轉(zhuǎn)基因作物)向近緣野生種的基因轉(zhuǎn)移,但這種基因轉(zhuǎn)移無疑是存在的[10,46].人們關(guān)心的不是是否有基因流的存在,而是這些基因的轉(zhuǎn)移是否會(huì)進(jìn)一步加強(qiáng)某些雜草的“野性”,而使得它們的防治更為困難、費(fèi)用更大[10,21,46].一般地,如果作物種植距離近緣野生種很近,轉(zhuǎn)基因作物基因流轉(zhuǎn)移的風(fēng)險(xiǎn)將很大.美國在向日葵(Helianthusannuus)和雙低油菜(Brassicanapus)上都存在著這種基因流[10,21,46],極有可能產(chǎn)生所謂的“超級(jí)雜草”.Johnson草就是通過高粱(Sorghumvulgare)的基因轉(zhuǎn)移而獲得的一種具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的雜草[10,21,46].Snow等[46]認(rèn)為,雖然還沒有充分的研究資料,但通過從傳統(tǒng)作物的基因流轉(zhuǎn)移而增強(qiáng)雜草野性的機(jī)率極少.轉(zhuǎn)基因作物的廣泛種植,會(huì)大大增強(qiáng)近緣雜草的野性.這是因?yàn)榛蛑亟M技術(shù)更精確、更快速,允許目的基因有更多的組合,將極大地增加轉(zhuǎn)基因作物與雜草雜交的機(jī)會(huì),而增強(qiáng)近緣雜草的野性.Mikkelsen等[30]通過田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因雙低油菜的抗除草劑基因轉(zhuǎn)移到它的一個(gè)近緣野生種上.Linder等[26]利用田間試驗(yàn)和溫室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因油菜的基因也可以向近緣野生種轉(zhuǎn)移.

3•2對非目標(biāo)生物物種多樣性的影響

轉(zhuǎn)基因植物對非目標(biāo)生物的影響受到了廣泛關(guān)注.這些非目標(biāo)生物包括不屬于害蟲的動(dòng)物、植物和微生物[39,51].昆蟲天敵、土壤微生物和以健康昆蟲種群為食的野生生物(如鳥類和無脊椎動(dòng)物)都有可能受到轉(zhuǎn)基因植物的影響[20].實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)已證實(shí),轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對有益捕食性昆蟲,如草蛉(Chrysoperlacarnea)[13]、瓢蟲(Adaliabipuncta-ta)[3]、美洲大斑蝶(Danausplexippus)幼蟲[27]和土壤生物[51]等具有負(fù)作用.Hilbeck等[13]發(fā)現(xiàn),在給草蛉幼蟲(一種以多種農(nóng)業(yè)害蟲為食的捕食性昆蟲)飼喂以Bt玉米為食的害蟲時(shí),其死亡率為62%,而飼喂以危害普通玉米的害蟲時(shí),其死亡率只有37%[14].在孟山都公司向美國環(huán)保局提交的資料中,以Bt玉米害蟲為食的草蛉幼蟲的死亡率并沒有差異.但美國國家研究委員會(huì)認(rèn)為,孟山都公司沒有完全成功地模仿自然狀態(tài),因?yàn)樗麄冎皇菍t毒素涂在鱗翅目昆蟲的卵表面,而草蛉取食的卻是害蟲卵內(nèi)部的營養(yǎng)[33].對Hilbeck[13]等的研究結(jié)果也同樣存在爭議.在美國環(huán)保局向其科學(xué)咨詢委員會(huì)(scientificadvisorypanel)提交的報(bào)告中認(rèn)為,Hilbeck等并沒有充分模仿田間狀態(tài),以證實(shí)草蛉蟲確實(shí)是以危害Bt玉米害蟲為食的.

美國環(huán)保局認(rèn)為,在該研究中草蛉蟲的取食范圍缺乏控制,暴露在Bt下的水平也不如在田間狀態(tài)下[50].如此相互矛盾的結(jié)果和解釋意味著在這一領(lǐng)域還需要更進(jìn)一步的研究,特別是需要用田間狀態(tài)下和生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的研究資料來補(bǔ)充實(shí)驗(yàn)室研究結(jié)果.Birch等[3]研究發(fā)現(xiàn),表達(dá)雪花蓮植物凝集素(一種能減少蚜蟲侵害的植物蛋白)的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯(Solaumtubero-sum)會(huì)導(dǎo)致蚜蟲的天敵———瓢蟲數(shù)量的下降,而其不能受精和不能孵化的卵增加.Tabashnik[47]認(rèn)為,轉(zhuǎn)基因作物使害蟲數(shù)量降低,對保持天敵的有效數(shù)量會(huì)有負(fù)面影響.這些結(jié)果意味著轉(zhuǎn)基因作物與依賴健康天敵數(shù)量的IPM防治策略及生物保育存在潛在的沖突.另一方面,在美國威斯康星(Wisconsin)進(jìn)行的田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在轉(zhuǎn)Bt馬鈴薯田里捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的數(shù)量要比傳統(tǒng)的采用化學(xué)殺蟲劑防治非轉(zhuǎn)基因馬鈴薯害蟲的田間大.但是這個(gè)試驗(yàn)沒有檢測未施或少施化學(xué)殺蟲劑的傳統(tǒng)馬鈴薯田間的情況[15].這些結(jié)果說明,在評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的作用時(shí),必須與現(xiàn)在的各種防治措施進(jìn)行比較,包括頻繁使用化學(xué)藥劑、少用或根本不用化學(xué)藥劑的情況.Losey等[27]實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)證明,轉(zhuǎn)Bt抗蟲玉米(Zeamays)花粉會(huì)損害美洲大斑蝶.飼喂有轉(zhuǎn)Bt玉米花粉的馬利筋(Asclepiassyriaca)葉片,美洲大斑蝶幼蟲第2d就有10%以上的死亡,4d后死亡率達(dá)44%,而兩個(gè)對照組全部存活.

幼蟲對不同處理的馬利筋葉片攝取量也明顯不同:不加花粉的葉片攝取量最大,加有普通玉米花粉的葉片攝取量次之,加有Bt玉米花粉的葉片攝取量最少.由于葉片攝取量少,幼蟲生長緩慢,試驗(yàn)結(jié)束時(shí)攝取含Bt花粉葉片的幼蟲重量只有無花粉葉片的一半.在隨后的一個(gè)驗(yàn)證試驗(yàn)中,以有轉(zhuǎn)基因玉米植株花粉自然傳粉在上面的馬利筋草葉片飼喂美洲大斑蝴蝶幼蟲48h,其死亡率高達(dá)19%;以沒有轉(zhuǎn)基因玉米植株花粉或根本沒有任何花粉玷污的馬利筋草葉片飼喂美洲大斑蝶幼蟲,其死亡率要小得多.研究人員認(rèn)為,Bt玉米對非靶標(biāo)生物的影響,可以超越田間界限的限制.在3m范圍內(nèi),距離越近則影響越大.轉(zhuǎn)基因作物的影響范圍遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過這一距離[11].Wraight等[53]的研究則證明,轉(zhuǎn)Bt玉米對黑色玉帶鳳蝶(Papiliopolytes)無毒害作用;轉(zhuǎn)基因植物對非目標(biāo)生物有復(fù)雜的影響.他們研究了不同種類的轉(zhuǎn)Bt玉米對不同蝶類種群的影響,并且同時(shí)在田間和實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行.Losey等[29]只是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)研究了一種轉(zhuǎn)Bt玉米對一種斑蝶的影響.這些結(jié)果說明,轉(zhuǎn)基因植物的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)還需做進(jìn)一步的研究,并且必須建立在個(gè)案評(píng)估(case-by-case)的基礎(chǔ)上.美國環(huán)保局的報(bào)告[50]也說明了在這一領(lǐng)域有繼續(xù)研究的必要.這分報(bào)告認(rèn)為,在美國玉米帶內(nèi),大斑蝶繁殖地區(qū)與玉米花粉撒播范圍之間并沒有太大的重疊區(qū),“……已發(fā)表的對大斑蝶毒性影響的初步報(bào)告應(yīng)該不致于使人們目前對大斑蝶的風(fēng)險(xiǎn)產(chǎn)生過分的廣泛關(guān)注”.但是,在它的背景報(bào)告中卻同時(shí)告誡說,在田間狀態(tài)下Bt玉米花粉對美洲大斑蝶威脅評(píng)價(jià)的研究仍在繼續(xù)進(jìn)行.美國環(huán)保局只是最近才開始注意到玉米田中馬利筋草上大斑蝶的存在.馬利筋草必須暴露在最高濃度的Bt玉米花粉下,才能使大斑蝶幼蟲處于最大的風(fēng)險(xiǎn)中[55].正在進(jìn)行的研究將有望提供關(guān)于在大斑蝶繁殖區(qū)與玉米花粉撒播范圍的重疊地帶中大斑蝶所遭受威脅的性質(zhì)和程度.

4對生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響

4•1通過食物鏈對生物多樣性的影響如果轉(zhuǎn)基因抗蟲植物確實(shí)影響目標(biāo)害蟲和非目標(biāo)昆蟲,那么它們還會(huì)通過食物鏈進(jìn)一步影響這些昆蟲的捕食者.Johnson[20]注意到,在英國有50%的農(nóng)田鳥類種群數(shù)量在急劇減少.他將幾種鳥類劇減的原因直接歸于化學(xué)殺蟲劑使用的增加.根據(jù)鳥類的劇減及過去幾十年里化學(xué)殺蟲劑和除草劑對歐洲植物和昆蟲種群造成的傷害,Johnson預(yù)測產(chǎn)生殺蟲毒素的轉(zhuǎn)基因作物也將會(huì)損害食物鏈中當(dāng)?shù)伉B類與農(nóng)作物的聯(lián)系,而這些聯(lián)系對于維持生物多樣性是至關(guān)重要的.英國皇家協(xié)會(huì)也注意到最近生物多樣性的下降極有可能是受到“現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐”的影響,并強(qiáng)調(diào)應(yīng)更多地研究轉(zhuǎn)基因植物對鳥類、哺乳動(dòng)物和土壤生物的影響[39].美國國家研究委員會(huì)[33]認(rèn)為,含有各種殺蟲毒素的轉(zhuǎn)基因作物的商品化,會(huì)因食物來源減少,而傷害某些野生生物.相反地,由于化學(xué)殺蟲劑會(huì)消滅鳥類的食物來源,因此轉(zhuǎn)基因作物取代化學(xué)殺蟲劑后,也有一些鳥類的種群數(shù)量將會(huì)增加.

4•2對土壤生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響

受轉(zhuǎn)基因植物潛在影響的生物并不僅僅是昆蟲和其它動(dòng)植物,還包括土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的各種生物.轉(zhuǎn)基因作物的外源基因及其表達(dá)產(chǎn)物可通過根系分泌物或作物殘茬進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng),土壤的特異生物功能類群以及土壤生物多樣性都有可能因此而改變[2].外源基因的導(dǎo)入可能影響到植物分解速率和C、N水平,進(jìn)而影響土壤生物、生態(tài)過程和肥力[5].在評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因植物對環(huán)境的作用時(shí),EPA認(rèn)為其中對土壤生物多樣性的影響是一個(gè)重要的組成部分[50].Jepson等[18]提出,向環(huán)境釋放轉(zhuǎn)基因植物,需要評(píng)價(jià)土壤微生物、動(dòng)物類群和土壤生態(tài)過程.Trevors等[48]建議,采用功能類群的多樣性評(píng)價(jià)土壤生物群落的變化.Angle[2]強(qiáng)調(diào),風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的重點(diǎn)是土壤微生物,而原生動(dòng)物是監(jiān)測土壤生物種群變化的最敏感指標(biāo).如前所述,Bt毒素被吸附到土壤粘粒后,并不持續(xù)分解,而是在很長一段時(shí)間內(nèi)保持其殺蟲活性[23].在水培和土培轉(zhuǎn)Bt基因玉米的根系分泌物中均發(fā)現(xiàn)了活性Bt毒素[43].Bt毒素在土壤粘粒中的長期存在,將會(huì)增加其對土壤生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性影響的風(fēng)險(xiǎn)[23].轉(zhuǎn)基因植物根系分泌物及其殘?jiān)M(jìn)入土壤后,通過與土壤微生物相互作用,可能會(huì)改變土壤微生物對外來底物的利用,影響微生物的活動(dòng)過程[31].美國環(huán)保局在綜合報(bào)道中指出[51],轉(zhuǎn)Bt棉花(Gossypiumspp.)增加了土壤細(xì)菌和真菌的數(shù)量,抗蟲轉(zhuǎn)基因煙草增加了土壤中的分解者和線蟲.一個(gè)抗真菌病害的轉(zhuǎn)基因煙草(Nicotianatabacum)品系明顯損害了菌根對植物根系的侵染,而菌根的侵染是有利于植物生長的.轉(zhuǎn)冠癭堿(opines)基因煙草根系分泌物組成的改變影響了兩種假單胞菌的物種豐富度[40].在轉(zhuǎn)甘露堿(mannopine)基因煙草根際土壤中以甘露堿為底物的細(xì)菌數(shù)量比非轉(zhuǎn)基因煙草高80倍,但細(xì)菌總數(shù)以及芽胞細(xì)菌、耐熱細(xì)菌、熒光假單胞菌屬細(xì)菌的數(shù)量與常規(guī)煙草無顯著差異[35].Donegan[4]發(fā)現(xiàn),在美國種植幾種Bt抗蟲棉的土壤中微生物數(shù)量、種類和組成與種植常規(guī)棉的地區(qū)差異顯著.與非轉(zhuǎn)基因紫花苜蓿(Medicagosativa)相比,種植轉(zhuǎn)基因紫花苜蓿的土壤細(xì)菌群落功能多樣性單一,可培養(yǎng)的需氧芽孢桿菌和利用木質(zhì)素的細(xì)菌數(shù)量顯著增加[5].也有轉(zhuǎn)基因作物對微生物的組成沒有影響的報(bào)道.與非轉(zhuǎn)Bt基因玉米和空白土壤相比,轉(zhuǎn)Bt基因玉米殘茬分解對土壤可培養(yǎng)細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量并沒有顯著的影響[41,42];轉(zhuǎn)Bt基因馬鈴薯對土壤微生物沒有影響[51];轉(zhuǎn)凝集素(lectins)基因馬鈴薯對根際微生物群落沒有影響[7];轉(zhuǎn)T4-溶菌酶(T4-lysozyme)基因馬鈴薯對可培養(yǎng)的需氧細(xì)菌以及有益細(xì)菌的功能沒有影響[28];馬鈴薯根際或塊莖接種拮抗微生物時(shí),轉(zhuǎn)T4-溶菌酶基因馬鈴薯對微生物的建群沒有負(fù)面影響,根際細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)也沒有明顯改變[29].上述研究結(jié)果表明,目前轉(zhuǎn)基因植物對土壤生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響尚無定論,仍需進(jìn)一步的研究和解釋.事實(shí)上,在前述美國環(huán)保局的那分報(bào)告[50]中指出,在這個(gè)問題上仍需提供更多的資料.雖然報(bào)告認(rèn)為,現(xiàn)有的試驗(yàn)證據(jù)表明轉(zhuǎn)Bt作物不可能對土生生物有相反的影響;然而報(bào)告同時(shí)也指出,在這個(gè)領(lǐng)域中的研究必須繼續(xù)進(jìn)行,特別是有關(guān)植物根系表達(dá)Bt蛋白水平的研究,辨別其表達(dá)量是否高于正常表達(dá)量,以便進(jìn)一步確定其對土壤生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響.

4•3作為所謂“外來種”對生態(tài)系統(tǒng)的影響

建立在重組DNA技術(shù)基礎(chǔ)上的植物基因工程技術(shù),可以克服常規(guī)育種技術(shù)的不足,打破物種間的天然屏障,實(shí)現(xiàn)基因在動(dòng)物、植物、微生物之間的轉(zhuǎn)移,甚至可將人工合成的基因?qū)肷矬w內(nèi).因此,轉(zhuǎn)基因植物的基因既可來自于種內(nèi),更多的來自于不同種間[19].也就是說,轉(zhuǎn)基因植物并非是自然界天然存在的物種,它對生態(tài)系統(tǒng)的影響就相當(dāng)于一個(gè)外來種對某一生態(tài)系統(tǒng)的影響.由于遺傳背景不同,基因會(huì)發(fā)生各種各樣的相互作用,如基因的多效性、體細(xì)胞變異等,且轉(zhuǎn)基因植物中基因的表達(dá)受環(huán)境等多種因素影響,因此轉(zhuǎn)基因作物中有可能出現(xiàn)一些在常規(guī)育種中不曾遇到的新組合、新性狀[19].它們對生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響目前還缺乏充分的證據(jù),現(xiàn)在已知的風(fēng)險(xiǎn)包括:1)轉(zhuǎn)基因植物演變?yōu)橛泻ι锏目赡苄?如轉(zhuǎn)基因植物雜草化、怪物化或演變成優(yōu)勢物種而破壞生態(tài)平衡和生物多樣性[52,54];2)轉(zhuǎn)基因植物是否會(huì)引發(fā)新的環(huán)境問題,如對除草劑產(chǎn)生抗性、對Bt殺蟲基因的抗性與治理,新病毒的產(chǎn)生等[8,19,56];3)對物種起源中心和基因多樣性中心的影響,對生物多樣性可持續(xù)利用的影響;4)基因漂流對生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響[19].其影響包括:外源基因向相關(guān)植物、動(dòng)物和微生物的水平轉(zhuǎn)移[10,30];外源基因向常規(guī)品種漂流而導(dǎo)致的有關(guān)種子質(zhì)量、有機(jī)農(nóng)業(yè)的爭端;在長期大規(guī)模應(yīng)用后發(fā)生不可預(yù)見的環(huán)境問題,如產(chǎn)生的新性狀不穩(wěn)定,單一種植的風(fēng)險(xiǎn),改變了生物群落的結(jié)構(gòu)和功能等.

5結(jié)語

培育轉(zhuǎn)基因植物抗除草劑和害蟲危害,極大地改變了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐.然而,轉(zhuǎn)基因植物出現(xiàn)的時(shí)間還不長,現(xiàn)在還缺乏其對環(huán)境影響評(píng)價(jià)的長期研究.基于目前有限的知識(shí),關(guān)于轉(zhuǎn)基因植物對農(nóng)業(yè)生物多樣性的影響還沒有一致性的結(jié)論,特別是缺乏田間試驗(yàn),尚不能作出精確的評(píng)價(jià).今后,必須加強(qiáng)這個(gè)領(lǐng)域的研究,建立起轉(zhuǎn)基因植物的科學(xué)信任機(jī)制,包括建立一整套完整的檢測體系,全面地評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因植物及其對環(huán)境和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的影響,尤其是對農(nóng)業(yè)生物多樣性正面和負(fù)面的影響,以便使其負(fù)面影響降到最低,更好地為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù).