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《水生態學雜志》2014年第四期

1胚胎發育特征

1．1受精階段黃河裸裂尻魚卵為淡黃色，遇水微黏性、沉性。成熟卵卵徑(2．3±0．1)mm。受精后1h4min，吸水膨脹至最大卵徑(3．2±0．1)mm。受精后2h46min，卵中的原生質向動物極流動，形成盤狀隆起的“胚盤”(圖版Ⅰ－1)。

1．2卵裂階段受精后4h4min，胚盤發生第1次卵裂，卵裂面形成大小相似的2個細胞(圖版Ⅰ－2)。受精后6h13min，進行第2次卵裂，卵裂溝與第1次卵裂溝垂直，卵裂溝將卵裂面分裂為4個大小相等細胞(圖版Ⅰ－3)。受精后8h18min，進行第3次卵裂，卵裂為8個細胞(圖版Ⅰ－4)。受精后10h20min，進行第4次卵裂，形成16細胞(圖版Ⅰ－5)。受精后13h45min，形成32細胞(圖版Ⅰ－6)。受精后16h10min，繼續卵裂，形成多個細胞，為多細胞期(圖版Ⅰ－7)。此時卵黃開始凹陷，出現收縮的卵黃運動，卵黃運動只局限在卵黃。

1．3囊胚階段受精后20h36min，細胞在動物極堆積，隆起的高度較高、約為卵黃徑的1/3，進入囊胚早期(圖版Ⅰ－8)。受精后26h22min，囊胚為卵黃徑的1/5，囊胚層變扁，為囊胚晚期(圖版Ⅰ－9)，此期卵黃運動表現為劇烈的收縮運動。

1．4原腸胚階段受精后30h14min，胚層下包卵黃1/3，出現胚環，胚胎進入原腸早期(圖版Ⅰ－10)。受精后34h47min，胚層下包卵黃1/2，出現胚盾，標志胚胎進入原腸中期(圖版Ⅰ－11)。受精后38h30min，胚層下包4/5，未被包被的卵黃為卵黃栓，卵黃栓較大，為大卵黃栓期(圖版Ⅰ－12)。受精后43h24min，胚層即將下包完卵黃，為小卵黃栓期(圖版Ⅰ－13)。受精后50h44min，胚孔移動到卵黃末端，胚孔閉合，為胚孔封閉期(圖版Ⅰ－14)。

1．5器官發生階段受精后57h55min，胚體出現3對體節(圖版Ⅰ－15)，胚體前端微隆起。受精后65h11min，胚體前端的兩側出現致密的細胞團，即眼原基(圖版Ⅰ－16)。受精后77h40min，胚體前端眼原基內形成橢圓形的眼囊原基(圖版Ⅰ－17)。受精后85h42min，胚體前端眼囊后方出現耳囊(圖版Ⅰ－18)。受精后98h18min，胚體末端出現球狀突起的尾芽(圖版Ⅰ－19)。受精后126h43min，胚體耳囊內出現2顆顆粒狀的耳石(圖版Ⅰ－20)。受精后138h52min，圍心腔內管狀的心臟原基逐漸收攏呈團狀，心臟開始跳動，頻率為3～4次/min(圖版Ⅰ－21)。

1．6出膜階段受精后165h20min，胚胎尾部從卵膜中伸出，胚胎破膜而出，此時的胚胎稱初孵仔魚(圖版Ⅰ－21)。初孵仔魚全長(10．1±0．2)mm。

2雙頭魚形態特征和運動方式

雙頭仔魚有3種形態:(1)2個頭部大小差異不明顯，分別位于卵黃囊一端，距離較遠，有獨立的循環系統;身體前端各有脊椎，后端合并，胸鰭2對(圖版Ⅱ－1)。(2)2個頭部位于卵黃囊上，相距較近，共用一個圍心腔和心臟，脊椎1個，胸鰭1對(圖版Ⅱ－2)。(3)2個頭部中，1個頭部的心臟衰竭，隨之頭部萎縮、死亡(圖版Ⅱ－3)。所有雙頭魚都共用一個卵黃囊，鰾不能完全充氣，不能平游。運動方式為:萎縮一個頭部的仔魚，身體可向前匍匐運動;2個頭部距離較遠的仔魚，呈原地旋轉運動，極難前移;2個頭部距離較近的仔魚，呈左右擺動式向前緩慢移動。21d后，雙頭魚全部死亡。

3討論

魚類胚胎發育具有種的特異性。黃河裸裂尻魚眼晶體在肌肉效應期之后形成，寶興裸裂尻魚眼晶體在肌肉效應期之前形成(周翠萍，2004);黃河裸裂尻魚在器官發生階段最先出現胚體體節，新疆扁吻魚體節出現之前已出現視泡(張人銘等，2008)。黃河裸裂尻魚胚胎發育具有強烈的卵黃運動。在多細胞期開始出現由緩慢到劇烈的收縮運動，隨后運動加劇，卵黃擠壓變形;在胚孔封閉期，有胚胎由于卵黃運動使胚孔不能封閉，甚至卵黃膜破裂，卵黃物質溢出導致胚胎死亡。在器官發生階段不明顯。裂腹魚亞科魚類中，寶興裸裂尻魚(周翠萍，2004)、新疆扁吻魚(張人銘等，2008)、尖裸鯉(許靜等，2011)和小裂腹魚(冷云等，2006)等沒有卵黃運動，申志新等(2009)的研究中也未觀察到黃河裸裂尻魚有卵黃運動。生物界里雙頭生物是一個病態現象，個例極少(鄒振棒，1997;刁懷秋，1997;龍昱等，2007)。目前對雙頭生物形成機制還沒有明確定論。龍昱等(2007)認為原因可能有2個:胚胎期受外界的強刺激(如化學物質的污染、輻射等)，造成同卵雙生發育異常;迷走神經支配異常。本試驗雙頭魚出現比例接近80%，推測可能是藥物刺激所致，有關形成原因尚待進一步研究。

作者：鄧思紅陳修松譚中林李達付刑開艷李雪梅肖文淵單位：喜德正源水產有限公司涼山科華水生態工程有限公司西昌市漁政局西昌學院動物科學學院