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《生態學報》2015年第二十二期

摘要：

種群擴散格局是研究種群擴散規律和機制的關鍵信息，也是制定物種保護對策的重要基礎。大型動物種群擴散格局研究方法為擴散生態學研究的薄弱領域，并制約擴散生態學的發展。以秦嶺大熊貓為研究對象，根據2000年以來的種群調查數據，基于大熊貓領域的特性，利用GIS的擴展區分析功能和景觀分析方法研究了大熊貓種群分布區及動態；基于聚集的特性，利用GIS的核密度分析功能對大熊貓種群多度和聚集狀況及空間變化進行了分析。發現2012年的秦嶺大熊貓種群分布區較2000年增加了15307．8hm2，高密度種群聚集區從2處變成1處，種群聚集程度進一步增加、聚集格局的完整性大大提升，尤以中密度聚集區增長最顯著，種群格局呈明顯的分布區擴張、聚集度增加的態勢。表明基于物種的生物學特性，立足于種群分布和多度格局變化，通過長期調查和監測可以有效掌握物種的種群擴散格局；大型動物可根據其生物學特性探索可行的方法與量化種群擴散的參數來研究其擴散格局，從而促進大型動物種群擴散研究的開展。

關鍵詞：

擴散生態學；擴散格局；種群分布；種群聚集；大熊貓

種群擴散（populationdispersal）是指物種個體從一個地點向另一個地點移動的過程和行為，是物種對種群內、外環境變化的響應和生活史的重要特征［12］。種群擴散影響種群分布、結構和動態，增加局域種群和種群多度，還與群落和生態系統的多樣性和穩定性有密切聯系，是種群調節和持續生存的重要對策［34］。擴散格局指物種分布和多度格局的空間變化［5］，是研究種群擴散規律和機制的關鍵信息。種群擴散屬于擴散生態學的研究范疇，但研究方法進展緩慢［67］。已有種群擴散格局的研究大多通過標志重捕法收集與釋放地或擴散源不同距離的動物數量來估計種群密度［89］，在此基礎上通過擴散率（disperserate）、擴散密度（dispersedensity）和擴散距離（dispersedistance）來分析擴散格局［10］；大型動物則主要利用無線電遙測、衛星追蹤（GPS）和分子生物學技術通過長期觀測來研究其擴散規律和格局［1116］；隨著景觀生態學和GIS技術的興起，俞孔堅將景觀分析方法引入了擴散格局研究，可更直觀地認識擴散格局的變化［17］。擴散生態學作為一門新的分支學科［18］，已有擴散格局研究方法主要針對小型動物，擴散率、擴散密度等參數均不適合大型動物擴散格局的研究；研究方法缺失還導致現有種群擴散理論和假說也主要基于小型動物的研究，大型動物擴散理論研究成為擴散生態學長期滯后的領域。出現這一現象的原因在于大型動物體型較大、分布區廣、種群密度較小，種群擴散研究需要收集大量的物種分布和空間利用信息，耗費大量的人力、物力和時間成本，使研究較難開展。如帶GPS接收器的項圈可全天候、全時段地收集動物大量高質量的位點信息，但項圈使用的行政許可、購置和使用成本以及佩戴困難使實際應用面臨諸多不便［1819］。因此，本研究擬基于物種生物學特征，以調查和監測數據為基礎探索更為便捷、可行的大型動物種群擴散格局的研究方法，以促進大型動物種群擴散研究的開展。秦嶺是我國大熊貓的重要分布山系，也是我國大熊貓研究基礎較好、監測時間較長，數據積累豐富的區域，近年來該山系大熊貓種群呈現顯著的擴散態勢，較適合開展種群擴散研究。本研究有助于認識秦嶺大熊貓種群的擴散機制，對提高其種群安全水平和保護成效具有重要的現實意義。

1研究區域及秦嶺大熊貓概況

秦嶺是我國大熊貓分布的最北界，主要分布于中段主脊兩側的中山和亞高山地區，涉及陜西省的留壩、太白、洋縣、佛坪、周至、寧陜等區域。通過長期的保護，已形成了相互連接的11個大熊貓保護區群，使整個秦嶺大熊貓的核心種群及棲息地得到了有效保護。全國四次大熊貓調查結果表明秦嶺現有大熊貓棲息地360587hm2，種群數量345只；與2000年比較，棲息地和種群數量分別增長3．7％和26．4％，種群呈穩定增長趨勢，分布區不斷擴展，種群密度始終為大熊貓分布6大山系之首［2021］。秦嶺大熊貓與其它山系缺乏交流通道，面對種群的持續增長，在局域環境容量受限和社群壓力增長的影響下，大熊貓不得不通過擴散來調節種群數量和結構。由于缺乏對擴散格局的認識，已有大熊貓保護工作中沒有開展促進擴散的相關工程措施，導致一些區域大熊貓在向外擴散過程中頻頻出現大熊貓迷失、病患、死亡的報道［22］。

2研究方法

由于缺乏大型動物種群擴散格局的研究方法，已有大熊貓研究成果中也沒有擴散格局的研究方法，因此需要探索大熊貓擴散格局的研究方法。擴散格局的核心是種群格局中分布區和多度的空間變化，本研究擬比較秦嶺大熊貓2000年至2012年之間的種群格局，通過以上兩時段大熊貓種群分布區和種群多度的空間變化來認識擴散格局。大熊貓是獨棲動物，有明顯的領域行為［23］，可根據其對領域的特性劃定種群分布區。同時，大熊貓還具有聚集的特性，按照其聚集的程度，每個大熊貓種群都有一個或多個聚集中心和不同密度聚集區［2425］；根據全國第三、四次大熊貓調查結果，大熊貓聚集度高的區域也是種群密度較高的區域，基于其聚集度可了解種群相對多度的空間格局。因此，本研究擬通過分布區、聚集格局的變化來探索大型動物的擴散格局研究方法，并認識秦嶺大熊貓的種群擴散格局。

2．1數據本研究主要根據種群分布區及聚集度分析2000年以來秦嶺大熊貓種群格局的變化，種群分布區及聚集度基于不同時段下大熊貓在棲息地利用中行為留下的痕跡信息開展研究，如實體、足跡、糞便、臥跡、洞穴等。2000年和2012年國家林業局開展的全國第三、四次大熊貓調查按1樣線／100hm2收集了秦嶺大熊貓的實體和痕跡信息，由于兩次調查采用的方法和抽樣強度一致，數據具有較強的可比性，基于這些痕跡信息可開展種群擴散格局研究。通過申請，本研究獲許使用秦嶺大熊貓分布區兩次調查的大熊貓痕跡數據。

2．2方法根據大熊貓獨棲和領域行為的習性，基于獲取的2000年和2012年大熊貓痕跡點，通過Arcgis的空間分析功能，沿各痕跡點形成半徑為3km的圓形擴展區（3km為秦嶺大熊貓的家域直徑，擴展區為大熊貓沿該痕跡點最可能到達的區域［25］），然后將各痕跡點的擴展區進行融合，去除一些大熊貓偶發性擴散出去的區域（僅1—2個痕跡點、且與周邊最近擴展區距離大于3km），融合后的擴展區所形成的多邊形即為不同時期的大熊貓種群分布區。基于兩次調查的痕跡點數據，通過Arcgis的Kerneldensityanalysis功能分別生成了2000年、2012年秦嶺大熊貓分布區的聚集密度分布圖［26］，并在對聚集密度平均劃分后將整個分布區分為高、中、低3類密度聚集區域，聚集密度最高的區域為種群聚集中心，通過不同時期聚集中心和不同密度聚集區的空間變化可識別種群擴散的趨勢和方向。

3結果

3．1種群分布區及擴散格局全國第三、四次調查在秦嶺大熊貓分布區共收集到1800個和1854個大熊貓痕跡點，痕跡類型以糞便為主。基于種群分布區研究方法，2000年秦嶺大熊貓種群分布區總面積283746．1hm2，去除一些偶發性區域后實際分布區280157．5hm2；2012年分布區總面積312199．3hm2，去除一些偶發性區域后實際分布區295465．3hm2（表1、圖1）；大熊貓種群分布區增加15307．8hm2。2000年以來秦嶺大熊貓種群分布區擴散趨勢明顯，擴散區域最大的是原分布區西北太白、牛尾河、黃柏塬保護區之間以大樹坪為中心約17000hm2的區域，其次是原分布區西南摩天嶺東坡約12000hm2的新擴散區；原牛尾河種群分布區跨太白河在王家楞形成了一新分布區、原興隆嶺種群分布區向東擴散初步實現了與天華山種群分布區的連接［24］；種群分布區減少的區域最顯著的原分布區東部龍草坪北部有11000hm2，其次是厚畛子東北有9000hm2的區域，另原分布區南部洋縣、佛坪南部的分布區也出現了不同程度退縮的現象。

3．2種群聚集及擴散格局基于種群聚集密度的分析，2000年以來秦嶺高密度聚集區面積增加了2834．2hm2（表1、圖1），高密度聚集區（聚集中心）由2000年位于佛坪和長青保護區內的2處變為2012年出現在佛坪、長青、老縣城、黃柏塬4保護區之間的1處，面積和所占分布區的比例都有所提高，表明2000年以來秦嶺大熊貓種群的聚集程度進一步增加。聚集格局變化以中密度種群聚集區變化最顯著，原存在于長青與佛坪保護區中部之間、由低密度聚居區形成的約6500hm2隔離帶至2012年已演替為中密度聚集區，使種群聚集格局的完整性大大提升；在黃柏塬保護區西南部有11600hm2的低密度聚集區也演替為中密度聚集區，為中密度聚集區增長最大的區域；2000年以來種群中密度聚居區共增長19147．2hm2，呈明顯的聚集趨勢。

4討論

4．1種群分布區和聚集度對擴散格局研究的適宜性本研究通過種群分布區和聚集度揭示了秦嶺大熊貓的擴散區域和擴散方向，因此基于本方法可進行大型動物種群擴散格局的研究。種群分布區及變化是了解種群擴散格局最直觀的信息，根據新分布區的變化可以確定擴散區域。本研究基于大熊貓的家域特征劃定種群分布區，使種群分布區和擴散格局的確定既有理論依據，又具可操作性。已有研究大多用種群密度或數量來反映種群多度在空間上的分布，由于動物種群調查從方法到數量統計一直存在許多技術和理論方面的局限，特別是大型動物一般都在糞堆、痕跡等基礎上進行數量估計，其準確性長期受到質疑［2728］。大熊貓具有聚集的特性，根據全國三、四次大熊貓調查結果，聚集度高的區域種群數量也較高，用聚集度反映種群多度的空間變化，沒有數據估算和推斷過程，回避了間接數據向絕對數量轉換過程中所產生的誤差，有助于提高擴散格局的準確性。同時，聚集度還反映了大熊貓對不同質量棲息地的利用程度，可作為棲息地質量和恢復評估的重要指標。

4．2基于物種生物學特性探索大型動物擴散格局的研究方法大型動物的體型、棲息地需求、種群規模均不同于小型動物，必須探索新的方法和參數來研究其擴散格局。本研究根據大熊貓具有家域和聚集的生物學特性，通過GIS技術和景觀分析方法確定了擴散的區域和多度的空間變化，揭示了種群擴散格局。不同物種習性不同，其研究方法和參數也有所差異。本研究方法的基礎是大熊貓的生物學習性，該方法適合與其習性相近的物種，如黑熊（Selenarctosthibetanus）［29］、林麝（Moschusberezovskii）［30］。羚牛（Budorcastaxicolor）盡管有聚集的特性、但獨居的特點不顯著，虎（Pantheratigris）、豹（Pantherapardus）等食肉動物盡管有獨居和領域行為、但沒有聚集的特性，均不適合該方法。因此，應充分總結各大型動物的研究成果，立足于通過種群格局變化分析擴散格局的原則，根據其生物學特性探索合適、可行的擴散格局研究方法和參數。例如對食肉動物除通過家域確定其分布區變化外，還可以從家域的重疊程度分析種群多度的空間變化。

4．3監測數據可成為研究大型動物擴散格局的重要途徑我國對種群擴散的研究相對滯后，尤其缺乏大型動物種群擴散格局研究的方法和案例，制約我國擴散生態學研究的發展和珍稀、瀕危物種的保護成效。隨著生態學研究的不斷深入，特別是一些新的分析方法創新和技術手段的引入為開展大型動物種群擴散格局研究創造了機遇，俞孔堅［17］和本研究表明在對種群生物學特性研究基礎上，通過GIS技術和景觀分析方法不僅可以更直觀地揭示擴散格局，還使擴散格局的研究更具科學性和可行性。本研究還從種群擴散的角度凸顯了監測工作對物種保護和管理的重要性，盡管本研究基于間隔12年的數據開展研究，但各保護區可基于本研究方法、結合常規監測數據分析出各保護區主要保護物種適時的種群擴散格局。近年來，我國政府越來越重視生態文明和保護能力建設，大多保護區、濕地公園相繼啟動了物種和自然資源常態化的監測工作，長期的監測工作及數據積累為開展大型動物擴散格局研究創造了難得的機遇。185期龔明昊等：秦嶺大熊貓種群擴散格局及研究方法

4．4擴散格局研究切合當前大熊貓保護的需求大熊貓是密度制約物種［17］，種群數量的持續增長勢必加大社群壓力，須通過擴散來降低種群密度；人為干擾造成棲息地破碎化和質量下降，環境容納量不足也迫使大熊貓通過擴散來尋找新的生存空間。全國第四次大熊貓調查表明我國大熊貓一直處于增長狀態，種群擴散現象明顯，尤以秦嶺、岷山、邛崍山等山系顯著［21］；近年不斷出現大熊貓下山、進村、進鎮的報道也說明擴散逐漸成為大熊貓常態化的生存對策。通過研究擴散格局探索種群擴散機制，了解各山系大熊貓的擴散趨勢和擴散狀態下的保護需求，對提高其種群安全水平具有重要意義，應成為未來一段時間內大熊貓保護最重要的基礎研究。

參考文獻（References）：

［1］BauerS，HoyeBJ．Migratoryanimalscouplebiodiversityandecosystemfunctioningworldwide．Science，2014，344（6179）：5460．

［2］ClobertJ，BaguetteM，BentonTG，BullockJM．DispersalEcologyandEvolution．Oxford：OxfordUniversityPress，2012．

［3］McKinnonL，SmithPA，NolE，MartinJL，DoyleFI，AbrahamKF，GilchristHG，MorrisonRIG，BêtyJ．Lowerpredationriskformigratorybirdsathighlatitudes．Science，2010，327（5963）：326327．

［4］HanskiI．Populationdynamicconsequencesofdispersalinlocalpopulationsandinmetapopulations／／ClobertJ，DanchinE，DhondtAA，NicholsJD，eds．Dispersal．Oxford：OxfordUniversityPress，2001：283298．［5］BullockJM，KenwardRE，HailsRS．Dispersalecology／／The42thSymposiumoftheBritishEcologicalSociety．Oxford：BlackwellScienceLtd，2002．

［6］肖治術，張知彬．擴散生態學及其意義．生態學雜志，2004，23（6）：107110．

［7］NathanR．Seekingthesecretsofdispersal．TrendsinEcology＆Evolution，2003，18（6）：275276．［8］楊月偉，劉季科，劉震．東方田鼠種群擴散及活動對外部因子的反應格局．生態學報，2005，25（6）：15231528．

［9］李國宏，高瑞桐，MichaelTS，孔令才．光肩星天牛種群擴散規律的研究．林業科學研究，2010，23（5）：678684．

［10］FreemanGH．Amodelrelatingnumbersofdispersinginsectstodistanceandtime．JournalofAppliedEcology，1997，14（2）：477487．

［11］LynnLL．Factorsinfluencingdispersalintheblackbear／／ChepkoSadeBD，HalpinZT，eds．MammalianDispersalPatterns．Chicago：UniversityofChicagoPress，1987．

［12］KojolaL，AspiJ，HakalaA，HeikkinenS，IlmoniC，RonkainenS．DispersalinanexpandingwolfpopulationinFinland．JournalofMammalogy，2006，87（2）：281286．

［13］PebsworthPA，MorganHR，HuffmanMA．Evaluatinghomerangetechniques：useofGlobalPositioningSystem（GPS）collardatafromchacmababoons．Primates，2012，53（4）：345355，doi：10．1007／s1032901203075．

［14］GeseEM，MechLD．DispersalofWolves（CanisLupus）innortheasternMinnesota，1969—1989．CanadianJournalofZoology，1991，69：29462955．

［15］BroquetT，PetitEJ．Molecularestimationofdispersalforecologyandpopulationgenetics．AnnualReviewofEcology，Evolution，andSystematics，2009，40：193216．

［16］HamptonJO，SpencerPBS，AlpersDL，TwiggLE，WoolnoughAP，DoustJ，HiggsT，PluskeJ．Moleculartechniques，wildlifemanagementandtheimportanceofgeneticpopulationstructureanddispersal：acasestudywithferalpigs．JournalofAppliedEcology，2004，41（4）：735743．

［17］俞孔堅．生物保護的景觀生態安全格局．生態學報，1999，19（1）：815．

［18］劉陽，張正旺．鳥類的擴散行為研究進展．生態學報，2008，28（4）：13541365．

［19］葛寶明，官天培，諶利民，馬文虎，宋延齡．GPS項圈系統在野生動物管理與監測中的應用．四川動物，2012，31（2）311316．

［20］國家林業局．全國第三次大熊貓調查報告．北京：科學出版社，2006．

［21］國家林業局．全國第四次大熊貓調查報告（已公布，未出版）．2015．

［22］GongMH，YangZ，YangW，SongYL．Giantpandahabitatnetworksandconservation：isthisspeciesadequatelyprotected？．WildlifeResearch，2010，37（6）：531538．

［23］胡錦矗．大熊貓研究［M］．上海：上海科技教育出版社，2001．

［24］孫承騫，張哲鄰，金學林．秦嶺大熊貓局域種群的劃分及數量分布．陜西師范大學學報：自然科學版，2006，34（增刊）：163167．［25］潘文石，高鄭生，呂植．秦嶺大熊貓的自然庇護所．北京：北京大學出版社，1988．

［26］張晉東，HullV，歐陽志云．家域研究進展．生態學報，2013，33（11）：32693279．

［27］唐繼榮，徐宏發，徐正強．鹿類動物數量調查方法探討．獸類學報，2001，21（3）：221230．

［28］HarrisRB．InsightsintopopulationdynamicsofgiantpandasgainedfromstudiesinNorthAmerica．ActaZoologicaSinica，2004，50（4）：662668．

［29］胡錦矗．唐家河自然保護區黑熊的覓食生態研究．四川師范學院學報，1990，11（3）：182194．

作者：龔明昊 劉剛 官天培 李惠鑫 岳建兵 周天元 單位：中國林業科學研究院濕地研究所 綿陽師范學院生態安全與保護四川省重點實驗室 國家林業局調查規劃設計院